Miya yarim korteksi
Miya yarim korteksi yoki Bosh miya poʻstlogʻi (lotincha: cortex cerebri) - miyaning tuzilishi, qalinligi 1,3-4,5 mm boʻlgan kulrang modda qatlami[1], miya yarim sharlari periferiyasi (chetlari) bo'ylab joylashgan boʻlib, ularni qoplab turadi. Eng katta qalinlik precentral, postcentral girus va parasentral lobulalarning yuqori qismlarida joylashgandir[2]. Yuqori nerv- aqliy faoliyatni amalga oshirishda, miya yarim korteksida juda muhim rol o'ynaydi[3]. Insonning miya yarim korteksi - miya massasining 80%dan ortigʻini egallaydi. Inson korteksi butun yarim sharning hajmining 44%ni tashkil qiladi[4]. Voyaga yetgan odamda bir yarim sharning korteksining sirt maydoni 1200 sm² (asosan 1000 dan 1400 sm² gacha) boʻladi[5][6]. Yuzaki qismlar- 1/3 qismini, konvolyutsiyalar orasidagi chuqurlikda joylashganlar esa korteksning butun maydonining- 2/3 qismini tashkil qiladi[1]. Jo'yaklarning o'lchami va shakli sezilarli individual oʻzgarishlarga uchraydi - nafaqat turli odamlarning miyasi, balki bir xil odamning yarim sharlari ham jo'yak shaklida unchalik o'xshash emas[1]. Yarim sharlarning butun korteksi 4 turga bo'linadi: qadimgi (paleokorteks),eski (archikorteks), yangi (neokorteks), oraliq korteks (oraliq qadimgi va oraliq eski korteksdan iborat). Inson neokorteksining sirt maydoni 95,6% ni tashkil qiladi, archikorteks - 2,2%, paleokorteks - 0,6%, oraliq - 1,6% tashkil etadi[7].
Anatomiya
[tahrir | manbasini tahrirlash]Miya yarim korteksi- yarim sharlar yuzasini qoplab turadi va turli xil chuqurlik va uzunlikdagi ko'p sonli jo'yaklarni hosil qiladi (lotincha: sulci cerebri (Rasm,rus tilida keltirilgan).). Jo'yaklar orasida katta miya giruslarining turli o'lchamlari joylashgan (lotincha: gyri cerebri)[8].
Har bir yarim sharda quyidagi sirtlar ajralib turadi:
- Qavariq yuqori lateral sirt (lotincha: facies superolateralis), kranial tonoz suyaklarining ichki yuzasiga tutashgan.
- pastki sirt (lotincha: facies inferior), oldingi va o'rta bo'limlari bosh suyagi poydevorining ichki yuzasida, oldingi va o'rta kranial chuqurchalar hududida, orqa qismlari - serebellumda joylashgan.
- medial yuza (lotincha: facies medialis), miyaning uzunlamasıga yorilishiga yo'naltirilgan[8].
Har bir yarim sharning bu uchta yuzasi bir-biriga o'tib, uchta qirrani hosil qilishadi. Yuqori chekka- (lotincha: margo superior) yuqori lateral va medial yuzalarni ajratib turadi. Inferolateral chekka-(lotincha: margo inferolateralis) yuqori lateral sirtni pastki qismdan ajratib turadi. Inferomedial chekka-( lotincha: margo inferomedialis) pastki va medial yuzalar orasida joylashgan[8]. Har bir yarim sharda eng ko'p chiqadigan joylar ajralib turadi, bular: old tomonda - frontal qutb (lotincha: polus frontalis), orqada - oksipital (lotincha: polus occipitalis) va yon tomondan - temporal (lotincha: polus temporalis)[8].
YarimYarim shar beshta lobga bo'lingandir. Ulardan to'rttasi kranial tonozning mos keladigan suyaklariga ulashgan:
- frontal lob (lotincha: lobus frontalis)
- parietal lob (lotincha: lobus parietalis)
- oksipital lob (lotincha: lobus occipitalis)
- temporal lob (lotincha: lobus temporalis)
- insular lob (lotincha: lobus insularis) (orolcha) (lotincha: insula) - miyaning lateral chuqurchasining chuqurligiga yotqizilgan (lotincha: fossa lateralis cerebri), frontal lobni temporal lobdan ajratib turadi[8].
Godefroyda J. "Psixologiya nima" kitobida yarim sharning ichki qismida joylashgan, korpus kalossumning oltinchi lobini ta'kidlaydi.
frontal lob
[tahrir | manbasini tahrirlash]Frontal lob parietaldan chuqur markaziy (Roland) sulkusi bilan ajralib turadi (lotincha: sulcus centralis). U yarim sharning medial yuzasidan boshlanadi va yuqori lateral yuzasiga o'tadi, orqadan old tomonga bir oz qiyshiq boradi va odatda miyaning lateral (lateral yoki silvian) bo'shlig'iga yetib bormaydi[8]. Taxminan markaziy sulkusga parallel ravishda presentral sulkus joylashgan boʻlib (lotincha: sulcus precentralis), yarim sharning yuqori chetiga yetib bormaydi. Presentral sulkus old tomondan presentral girus bilan chegaradosh (lotincha: gyrus precentralis)[8]. Yuqori va pastki frontal sulkuslar (lotincha: sulci frontales superior et inferior) markazdan oldingi sulkusdan oldinga joylashgan. Ular frontal lobni quyidagilarga ajrib turadilar:
- yuqori frontal girus (lotincha: gyrus frontalis superior), u yuqori frontal sulkus ustida joylashgan va yarim sharning medial yuzasiga o'tadi.
- o'rta frontal girus (lotincha: gyrus frontalis medius), bu yuqori va pastki frontal oluklar bilan cheklangan. Ushbu girusning orbital (oldingi) segmenti frontal lobning pastki yuzasiga o'tadi
- pastki frontal girus (lotincha: gyrus frontalis inferior), pastki frontal sulkus va miyaning lateral bo'shlig'i va lateral sulkus shoxlari o'rtasida joylashgan bir qator qismlarga bo'linadi[8].
Yanal jo'yak (lotincha: sulcus lateralis) - miyaning eng chuqur jo'yaklaridan biri. Temporal lobni frontal va parietal lobdan ajratib turadi. Yanal truba har bir yarim sharning yuqori lateral yuzasida yotadi va yuqoridan pastgacha va old tomonga o'tadi. Ushbu jo'yakning chuqurligida chuqurchaga - miyaning lateral chuqurchasi mavjud boʻlib (lotincha: fossa lateralis cerebri), uning pastki qismi orolning tashqi yuzasi boʻladi[8]. Yanal jo'yakdan tepaga, shoxchalar deb ataladigan kichik jo'yaklar turadi. Ularning eng doimiysi ko'tarilgan (lotincha: ramus ascendens) va old (lotincha: ramus anterior) shoxlaridir. Jo'yakning yuqori orqa qismi orqa shox deb ataladi (lotincha: ramus posterior)[8].
Ko'tarilgan va oldingi shoxlar o'tadigan pastki frontal girus ular tomonidan uch qismga bo'linadi.
- orqa - operkulyar (shina) qismi (lotincha: pars opercularis), ko'tarilgan shox bilan old tomondan cheklangan;
- o'rta - uchburchak qism (lotincha: pars triangularis), ko'tarilgan va oldingi shoxlar orasida yotgan;
- old - orbital (orbital) qism (lotincha: pars orbitalis), oldingi shoxcha va frontal lobning pastki lateral qirrasi o'rtasida joylashgan[8].
parietal lob
[tahrir | manbasini tahrirlash]Markaziy sulkus orqasida joylashgan bo'lib, uni frontaldan ajratib turadi. U temporaldan miyaning lateral bo'shlig'i bilan, oksipitaldan parietal-oksipital sulkusning bir qismi bilan ajratilgan (lotincha: sulcus parietooccipitalis)[8]. Presentral girusga parallel ravishda postsentral oʻtadi (lotincha: gyrus postcentralis). Uning orqasida, miyaning bo'ylama yorig'iga deyarli parallel ravishda, intraparietal sulkus mavjud (lotincha: sulcus intraparietalis), parietal lobning parietal qismlarining orqa yuqori qismlari ikkita girusga bo'lingan: yuqori (lotincha: lobulus parietalis superior) va pastki (lotincha: lobulus parietalis inferior) parietal lobulalar. Pastki parietal lobulada ikkita, nisbatan kichik konvolyutsiya ajralib turadi: supramarginal (lotincha: gyrus supramarginalis), old tomonda yotib, lateral trubaning orqa qismlarini yopadi va oldingi burchakdan orqada joylashadi (lotincha: gyrus angularis) va u yuqori temporal sulkusni yopadi[8]. Miyaning lateral sulkusining ko'tarilgan va orqa shoxlari o'rtasida korteksning bir qismi bor boʻlib, bu fronto-parietal operculum deb ataladi (lotincha: operculum frontoparietalis). U pastki frontal girusning orqa qismini, presentral va postcentral girusning pastki qismlarini va parietal lobning old qismining -pastki qismini o'z ichiga oladi[8].
Oksipital lob
[tahrir | manbasini tahrirlash]Oksipital lob (lat. Lobus occipitalis) - parietal va temporal bo'laklarning orqasida joylashgan miya yarim korteksining shakllanishdir. Bu vizual ma'lumotni idrok etishni ta'minlaydigan vizual korteksning joylashishi. Doimiy bo'lmagan lateral oksipital sulkuslardan iborat bo'lib, yuqori va pastki oksipital giruslarni chegaralaydi. Vizual analizatorning markaziy qismi subkortikal ko'rish markazlarining aksonlaridan boshlanadi. Bu markazlar ichki kapsulaning orqa oyog'i (crusposteriorcapsulaeinternae) o'tayotganda miyaning oksipital bo'lagining medial yuzasida shnur truba (sulcuscalcarinus) po'stlog'i bilan vizual nurlanish (radiatiooptica, Graziole's to'plami) bilan bog'lanadi. asosan miya yarim korteksining 17-maydoniga (Brodmanga ko'ra). Korteksning bu zonasi vizual analizator yadrosining markaziy qismi, yorug'lik stimullarini yuqori sintez va tahlil qilish organidir.
temporal lob
[tahrir | manbasini tahrirlash]Eng aniq chegaralarga ega. U konveks lateral sirt va botiq pastki qismga ajralib turadi. Temporal lobning o'tmas qutbi oldinga va biroz pastga buriladi. Katta miyaning lateral sulkusi temporal lobni frontaldan keskin ravishda ajratib turadi[8]. Yuqori lateral yuzada joylashgan ikkita jo'yak: yuqori (lotincha: sulcus temporalis superior) va pastki (lotincha: sulcus temporalis inferior) temporal yivlar, miyaning lateral trubasiga deyarli parallel ravishda, lobni uchta temporal girusga ajratib turadilar: yuqori, o'rta va pastki (lotincha: gyri temporales superior, medius et inferior)[8]. Temporal lobning, miyaning lateral bo'shlig'iga yo'naltirilgan qismlari qisqa ko'ndalang temporal sulkuslar bilan chuqurlashtirilgan (lotincha: sulci temporales transversi). Ushbu jo'yaklar orasida chakka bo'lagi giruslari bilan bog'langan 2-3 qisqa ko'ndalang chakka giruslari (lotincha: gyri temporales transversi) va orol yotadi[8].
Orol ulushi (orolcha)
[tahrir | manbasini tahrirlash]Orolcha, miyaning lateral chuqurchasining pastki qismida joylashgandir (lotincha: fossa lateralis cerebri). Bu uch qirrali piramida bo'lib, uning tepasi - orolning qutbi - old va tashqariga, lateral truba tomon burilgan. Periferiyadan orol miyaning lateral sulkusining devorlarini shakllantirishda ishtirok etadigan frontal, parietal va temporal bo'laklar bilan o'ralgandir[8]. Orolning asosi uch tomondan orolchaning dumaloq jo'yaklari bilan o'ralgandir(lotincha: sulcus circularis insulae). Uning yuzasi orolning chuqur markaziy trubasi bilan kesilgan (lotincha: sulcus centralis insulae). Bu joʻyak, orolchani old va orqa qismlarga ajratib turadi [8]. Sirtda ko'p sonli kichik insulyar konvolyutsiyalar ajralib turadi (lotincha: gyri insulae). Katta old qismi insulaning bir nechta qisqa burmalaridan iborat (lotincha: gyri breves insulae), orqa esa- bitta uzun girusdan iborat(lotincha: gyrus longus insulae)[8].
Medial yuzaning jo'yaklari va konvolyutsiyalari
[tahrir | manbasini tahrirlash]Yarim sharning medial yuzasida frontal, parietal va oksipital loblar chiqib turadi. Kamar girus (lotincha: gyrus cinguli) subkaltsifikatsiyalangan maydon bilan boshlanadi (lotincha: area subcallosa), korpus kallosum atrofida va tor chiziq orqali - singulat girusning istmasi (lotincha: isthmus gyri cinguli) yarim sharning pastki yuzasida parahippokampal girusga o'tib ketadi[8]. Korpus kallosum yivi, (lotincha: g sulcus corporis callosi) singulat girusni korpus kallosumdan ajratib turadi va yarim sharning pastki yuzasida hipokampal sulkusga davom etadi[8]. Singulat girus yuqoridan singulat yiv bilan chegaralangan (lotincha: sulcus cinguli). Ikkinchisida oldingi qutbga qarab konveks va orqa qism ajralib turadi, ular singulat girus bo'ylab va uning orqa qismiga yetib bormasdan, miya yarim sharining yuqori chetiga ko'tariladi. Bo'g'izning orqa uchi markaziy sulkusning yuqori uchining orqasida yotadi. Ba'zan oxiri yarim sharning medial yuzasining yuqori chetida aniq ko'rinadigan presentral bo'shliq va singulat sulkusning uchi o'rtasida parasentral lobula joylashgan (lotincha: lobulus paracentralis)[8]. Singulat girusning tepasida, subkallosal maydon oldida, medial frontal girus boshlanadi (lotincha: gyrus frontalis medialis). U parasentral lobulaga cho'zilgan boʻlib, yuqori frontal girusning pastki qismidir. Singulat jo'yak orqasida kichik to'rtburchak bo'lakcha - prekuneus yotadi (lotincha: precuneus). Uning orqa chegarasi chuqur parietal-oksipital sulkus (lotincha: sulcus parietooccipitalis), pastki - subtopik truba (lotincha: sulcus subparietalis), precuneusni posterior singulat girusidan ajratib turadi[8]. Prekuneus orqasida va ostida uchburchak lobula - xanjar yotadi (lotincha: cuneus). Takozning konveks tashqi yuzasi oksipital qutb hosil bo'lishida ishtirok etadi. Pastga va oldinga yo'naltirilgan xanjarning yuqori qismi deyarli orqa singulat girusga yetib boradi. Takozning orqa pastki chegarasi juda chuqur tirnalgan jo'yakdir (lotincha: sulcus calcarinus), oldingi - parietal-oksipital sulkusdir[8].
Pastki yuzaning jo'yaklari va konvolyutsiyalari
[tahrir | manbasini tahrirlash]Old bo'lakning pastki yuzasida hid bilish trubkasi joylashgan (lotincha: sulcus olfactorius). Undan ichkariga, u bilan yarim sharning pastki medial qirrasi o'rtasida to'g'ridan-to'g'ri girus yotadi (lotincha: gyrus rectus). Uning orqa qismi oldingi teshilgan moddaga yetib boradi (lotincha: substantia perforata anterior). Jo'yakdan tashqarida qisqa orbital jo'yaklar bilan o'ralgan frontal lobning qolgan pastki yuzasi joylashgan (lotincha: sulci orbitales) va bir qator kichik orbital giruslarga boʻlingan (lotincha: gyri orbitales)[8]. Temporal lobning pastki yuzasi hipokampusning chuqur yivi bilan(lotincha: sulcus hippocampi) miyaning oyoqlaridan ajralib turadi. Jo'yakning chuqurligida tor tishli girus yotadi (lotincha: gyrus dentatus). Uning oldingi uchi ilgakka o'tadi, orqa uchi esa lenta girusiga (lotincha: gyrus fasciolaris) korpus kallosum roligi ostida yotadi. Boʻgʻimning yon tomonida paragippokampal girus bor (lotincha: gyrus parahippocampalis). Oldinda bu girusda ilgak shaklida qalinlashuv mavjud (lotincha: uncus) va orqada lingual girusga davom etadi (lotincha: gyrus lingualis). Paragippokampal va lingual girus lateral tomondan kollateral sulkus bilan cheklangan (lotincha: sulcus collateralis) va burun teshigi oldidan oʻtadi (lotincha: sulcus rhinalis). Temporal lobning qolgan pastki yuzasini medial va lateral oksipitotemporal girus egallaydi va(lotincha: gyri occipitotemporales medialis et lateralis), oksipital-temporal truba bilan ajratilgan (lotincha: sulcus occipitotemporalis). Yanal oksipitotemporal girus pastki temporal girusdan yarim sharning inferolateral qirrasi bilan ajralib turadi[8].
Gistologiya
[tahrir | manbasini tahrirlash]Tuzilishi
[tahrir | manbasini tahrirlash]Sitoarxitektonika (hujayralarning joylashishi)
- Molekulyar qatlam
- Tashqi donador qatlam
- Piramidal neyronlar qatlami
- Ichki donador qatlam
- Ganglionar qatlam (Bets hujayralari)
- Polimorf hujayralari qatlami
Miyeloarxitektonika (tolalarni joylashtirish)
- molekulyar qatlam chizig'i
- tashqi granulyor qatlamning tasmasi
- ichki granlyor qatlamning tasmasi
- ganglion qatlamining tasmasi[9].
Miya yarim korteksi o'rtacha qalinligi taxminan 3 mm (1,3 - 4,5 mm) boʻlgan kulrang materiya qatlami bilan ifodalanadi. Jo'yaklar va konvolyutsiyalarning ko'pligi miyaning kulrang moddasi maydonini sezilarli darajada oshiradi. Korteksda taxminan 10-14 milliard nerv hujayralari mavjud. Hujayralarning joylashishi va tuzilishining ba'zi xususiyatlari (sitoarxitektonika), tolalarning joylashishi (miyeloarxitektonika) va funktsional ahamiyati bilan bir-biridan farq qiluvchi uning turli bo'limlari maydonlar deb ataladi. Ular nerv impulslarini yuqori tahlil qilish va sintez qilish joyidir. ri. Ular orasida aniq chegaralar yo'q. Korteks hujayralar va tolalarning qatlamlarda joylashishi bilan tavsiflanadi[10]. Yangi korteksga xos boʻlgan (lotincha: neocortex), asosan ularga kiritilgan nerv hujayralari shaklida farq qiluvchi oltita qatlamning mavjudligidir. Shu bilan birga, yarim sharlarning medial va pastki yuzalarida eski bo'limlar (lotincha: archipallium) va qadimgi (lotincha: paleopallium) poʻstlogʻi, 2 qavatli va 3 qavatli tuzilishga ega ekanligidir[1]. Shuningdek, oraliq korteks ham mavjud (lotincha: mesopallium), eski va yangi, ular qadimgi va yangi qobiq o'rtasida joylashgan[8]. Qadimgi korteks gippokamp bilan, eski korteks esa frontal lobning pastki yuzasida hid bilish lampochkasi yaqinidagi korteks maydoni bilan ifodalanai[1].
Sitoarxitektonika
[tahrir | manbasini tahrirlash]Miya yarim korteksining ko'p qutbli neyronlari shakli juda xilma-xildir. Ular orasida shularni ajratish mumkin:
- piramidal
- yulduzcha
- fusiform
- araxnoidal
- gorizontal
Piramidal neyronlar, miya yarim korteksining asosni va o'ziga xos shaklini tashkil qiladi (barcha neyronlarning 80-90%). Ularning o'lchamlari 10 dan 140 mikrongacha o'zgaradi. Ular cho'zilgan uchburchak tanasiga ega, uning cho'qqisi korteks yuzasiga qaragan. Dendritlar tananing yuqori va yon yuzalaridan tarqalib, kulrang moddalarning turli qatlamlari bilan tugaydi. Aksonlar piramidal hujayralar asosidan kelib chiqadi, ba'zi hujayralarda ular qisqa bo'lib, korteksning ma'lum bir hududida shoxchalar hosil qiladi, boshqalarida ular oq moddaga kiradi[10]. Korteksning turli qatlamlari, piramidal hujayralari hajmi jihatidan farq qiladi va turli funktsional ahamiyatga egadirlar Kichik hujayralar interkalyar neyronlar bo'lib, ularning aksonlari bir yarim sharning (assotsiativ neyronlar) yoki ikkita yarim sharning (komissural neyronlar) korteksining alohida qismlarini bog'laydi. Bu hujayralar korteksning barcha qatlamlarida turli sonlarda joylashgan. Ayniqsa, odamning bosh miya po'stlog'i ularga boy. Katta piramidal neyronlarning aksonlari miya poyasi va orqa miyaning tegishli markazlariga impulslarni uzatuvchi piramidal yo'llarning shakllanishida ishtirok etadi[10]. Korteksning neyronlari aniq chegaralanmagan qatlamlarda joylashgan. Har bir qatlam har qanday turdagi hujayraning ustunligi bilan tavsiflanadi. Motor korteksida 6 ta asosiy qatlam mavjud boʻlib,bular:
- Molekulyar (lotincha: lamina molecularis)
- Tashqi donador (lotincha: lamina granularis externa)
- Piramidal neyronlar (lotincha: lamina pyramidalis)
- Ichki donador (lotincha: lamina granularis interna)
- Ganglionik (Betz hujayralari qatlami) (lotincha: lamina ganglionaris)
- Ko'p shaklli (polimorf) hujayralar qatlami (lotincha: lamina multiformis)[10].
Korteksning molekulyar qatlamida oz sonli kichik shpindel shaklidagi assotsiativ hujayralar mavjuddir. Ularning aksonlari molekulyar qatlam nerv tolalarining tangensial pleksusining bir qismi sifatida miya yuzasiga parallel ravishda o'tib boradi. Ushbu pleksus tolalarining asosiy qismi pastki qatlamlarning neyronlari dendritlarining dagʻallanishi bilan ifodalanadi[10].
Molekulyar qatlam
[tahrir | manbasini tahrirlash]Korteksning molekulyar qatlamida oz sonli kichik shpindel shaklidagi assotsiativ hujayralar mavjud. Ularning aksonlari molekulyar qatlam nerv tolalarining tangensial pleksusining bir qismi sifatida miya yuzasiga parallel ravishda o'tadi. Ushbu pleksus tolalarining asosiy qismi pastki qatlamlarning neyronlari dendritlarining tarqalishi bilan ifodalanadi[10].
Tashqi donador qatlam
[tahrir | manbasini tahrirlash]Tashqi granulyar qatlam diametri taxminan 10 mikron boʻlgan, yumaloq, burchakli va piramidal shaklga ega boʻlgan kichik neyronlar va yulduzsimon neyronlardan hosil boʻlgan. Bu hujayralarning dendritlari molekulyar qatlamga ko'tariladi. Aksonlar oq moddaga kiradi yoki yoylarni hosil qilib, molekulyar qatlam tolalarining tangensial pleksusiga kiradi[10].
Piramidal neyronlar qatlami
[tahrir | manbasini tahrirlash]Bu piramidalar neyronlar qatlami,miya yarim korteksining boshqa qatlamlari bilan solishtirganda eng kengidir. Ayniqsa, presentral girusda yaxshi rivojlangan. Piramidal hujayralar hajmi doimiy ravishda bu qatlamning tashqi zonasidan ichki qismiga qadar 10-40 mikron oralig'ida o'sib boradi. Piramidal hujayraning yuqori qismidan molekulyar qatlamda joylashgan asosiy dendrit chiqadi. Piramidaning lateral yuzalaridan va uning asosidan kelib chiqqan dendritlar arzimas uzunlikda bo'lib, bu qatlamning qo'shni hujayralari bilan sinapslar hosil qiladi. Piramidal hujayraning aksoni har doim uning bazasidan ajralib turadi. Kichik hujayralarda u korteks ichida qoladi; katta piramidaga mansub akson odatda oq materiyaga kiradigan miyelin assotsiativ yoki komissar tola hosil qiladi[10].
Ichki donador qatlam
[tahrir | manbasini tahrirlash]Korteksning ba'zi sohalarida u juda kuchli rivojlangan (masalan, ko'rish korteksida). Biroq, boshqa hududlarda u yo'q bo'lishi mumkin (precentral girusda). Bu qatlam kichik yulduzsimon neyronlar tomonidan hosil qilinadi.
Ganglion qatlami (ichki piramidal qatlam; Betz hujayralari)
[tahrir | manbasini tahrirlash]U yirik piramidal hujayralar tomonidan hosil bo'ladi va ulkan hijayralarni oʻz ichiga oladi ,(1874-yilda rus anatomi V. A. Betz tomonidan birinchi marta tasvirlangan) (Betz hujayralari). Ularning balandligi 120 va kengligi 80 mikronga yetadi. Korteksning boshqa piramidal hujayralaridan farqli o'laroq, gigant Betz hujayralari xromatofil moddalarning katta bo'laklari mavjudligi bilan ajralib turadi. Ularning aksonlari kortiko-orqa miya va kortiko-yadro yo'llarining asosiy qismini tashkil qiladi va miya sopi va orqa miyaning motor neyronlarida tugaydi[10]. Korteksni tark etishdan oldin, ko'plab yoylar piramidal traktdan chiqib ketadi. Gigant Betz hujayralarining aksonlari korteksning o'ziga inhibitiv impulslarni yuboradigan kollaterallarni keltirib chiqaradi. Shuningdek, piramidal yo'lning tolalarining kollaterallari striatumga o'tadi, qizil yadro, retikulyar formatsiya ga oʻtadi, ko'prik yadrolari va pastki zaytun. Ko'prik va pastki zaytun yadrolari signalni serebellumga uzatadi. Shunday qilib, piramidal trakt orqa miya uchun maqsadli harakatga olib keladigan signalni uzatganda, bazal ganglionlar, miya sopi va serebellum bir vaqtning o'zida signallarni qabul qiladi. Piramidal yo'llarning kollaterallaridan tashqari, to'g'ridan-to'g'ri korteksdan oraliq yadrolarga o'tadigan tolalar mavjud: kaudat tanasi, qizil yadro, miya poyasining retikulyar shakllanishining yadrolari va boshqalar[10].
Multimorf hujayralar qatlami
[tahrir | manbasini tahrirlash]U turli xil boʻlib, asosan shpindel shaklidagi neyronlar tomonidan hosil bo'ladi. Ushbu qatlamning tashqi zonasida kattaroq hujayralar mavjud. Ichki zonaning neyronlari kichikroq va bir-biridan juda uzoq masofada joylashgan. Polimorf qatlam hujayralarining aksonlari miyaning efferent yo'llarining bir qismi sifatida oq moddaga kiradi. Dendritlar korteksning molekulyar qatlamiga etib boradi[10].
Miyeloarxitektonika
[tahrir | manbasini tahrirlash]Miya yarim korteksining nerv tolalari orasida, quyidagilarni ajratib ko'rsatish mumkin:
- assotsiativ tolalar - bir yarim sharning korteksining alohida qismlarini birlashtiradi
- komissural tolalar - ikki yarim sharning korteksini bog'laydi
- proyeksiya tolalari - korteksni markaziy asab tizimining pastki qismlarining yadrolari bilan bog'laydi. Afferent proyeksiya tolalari piramidal neyronlar qatlamida tugaydi[10].
Molekulyar qatlamning tangensial pleksusidan tashqari, ichki donador va ganglion qatlamlari darajasida, miyelinli nerv tolalarining ikkita tangensial qatlami va kortikal hujayralarning akson kollaterallari mavjuddir. Gorizontal tolalar korteksning neyronlari bilan sinaptik aloqaga kirishib, unda nerv impulsining keng tarqalishi taʼminlanadi[10].
Modul
[tahrir | manbasini tahrirlash]I, II, III, IV, V, VI - korteks qatlamlari</br> Afferent tolalar</br> 1. kortiko-kortikal tola</br> 2. talamo-kortikal tola</br> 2a. o'ziga xos talamo-kortikal tolalarning tarqalish zonasi</br> 3. piramidal neyronlar</br> 3a. toʻxtatib qoʻyilgan piramidal neyronlar</br> 4. tormozlovchi neyronlar va ularning sinapslari</br> 4a. aksonal cho'tkasi boʻlgan hujayralar</br> 4b. kichik savat hujayralari</br> 4c. katta savat hujayralari</br> 4y. aksoaksonal neyronlar</br> 4d. dendritlarning qo'sh guldastasi boʻlgan hujayralar (ingibitor neyronlar)</br> 5. to'g'ridan-to'g'ri piramidal neyronlarni qo'zg'atadigan va hujayralarni qo'sh dendritlar guldastasi bilan qo'zg'atadigan tikanli yulduzsimon hujayralar. J. Sentagotay va uning maktabi vakillari miya yarim korteksini tekshirib, uning strukturaviy va funktsional birligi modul - diametri taxminan 300 mikron boʻlgan vertikal ustun ekanligini aniqladilar. Modul kortiko-kortikal tolalar atrofida tashkil etilgan bo'lib, u xuddi shu yarim sharning (assotsiativ tolalar) III qatlamining (piramidal hujayralar qatlami) piramidal hujayrasining aksoni yoki qarama-qarshi piramidal hujayralardan (komissar) iboratdir. Modul ikkita talamokortikal tolalarni o'z ichiga oladi - o'ziga xos afferent tolalar, ular tikansimon yulduzsimon neyronlarda korteksning IV qatlamida tugaydi va piramidal neyronlarning asosiy (bazal) dendritlaridan cho'ziladi. Sentagotayning so'zlariga ko'ra, har bir modul diametri 100 mikrondan kam boʻlgan ikkita mikromodulga bo'lingan. Umuman olganda, inson neokorteksida taxminan 3 million modul mavjud. Modulning piramidal neyronlarining aksonlari bir xil tomonning uchta moduliga va korpus kallosum orqali komissural tolalar orqali qarama-qarshi yarim sharning ikkinchi moduliga prognoz qilinadi. Korteksning IV qatlami bilan tugaydigan o'ziga xos afferent tolalardan farqli o'laroq, kortiko-kortikal tolalar korteksning barcha qatlamlarida uchlarini hosil qiladi va I qatlamga yetib, moduldan ancha uzoqroq boʻlgan gorizontal shoxchalarni beradi[10].
- fokal tipdagi tikansimon yulduzsimon neyronlar, piramidal neyronning apikal dendritlarida bir nechta sinapslarni hosil qiladi.
- tikansimon yulduzsimon diffuz tipdagi neyronlar, ularning aksonlari IV qatlamda keng tarqalib, piramidal neyronlarning bazal dendritlarini qo'zg'atadi. Piramidal neyronlar aksonlarining kollaterallari qo'shni piramidalarning diffuz qo'zg'alishini keltirib chiqaradi[10].
Modulning tormoz tizimi quyidagi neyronlar turi bilan ifodalanadi:
- aksonal cho'tkasi boʻlgan hujayralar kortiko-kortikal tolalarning gorizontal shoxlarida I qatlamda bir nechta tormozlovchi sinapslarni hosil qiladi.
- savatsimon neyronlari deyarli barcha piramidal hujayralar tanasida inhibitiv sinapslarni hosil qiluvchi inhibitiv neyronlardir. Ular modulning II, III va V qatlamlari piramidal neyronlariga inhibitiv ta'sir ko'rsatadigan kichik savat neyronlariga va modulning periferiyasida joylashgan va qo'shni modullarning piramidal neyronlarini bostirishga moyil boʻlgan yirik savat hujayralariga bo'linadi.
- aksoaksonal neyronlar, II va III qatlamlarning inhibitiv piramidal neyronlari. Har bir bunday hujayra II va III qatlamlardagi yuzlab neyronlar aksonlarining dastlabki qismlarida sinapslar hosil qiladi. Shunday qilib, ular kortiko-kortikal tolalarni tormozlaydi, lekin V qatlam neyronlarining proektsion tolalarini emas[10].
Tormozlovchi neyronlarni tormozlash tizimi:
- dendritlarning qo'sh guldastasi boʻlgan hujayralar II va III qatlamlarda joylashgan bo'lib, tormozlovchi neyronlarni tormozlab, piramidal neyronlarga ikkilamchi qo'zg'atuvchi ta'sir ko'rsatadi. Ularning akson shoxlari yuqoriga va pastga yo'naltirilgan va tor ustunga (50 mkm) yoyilgan. Shunday qilib, er-xotin dendritlar to'plamiga ega boʻlgan hujayra mikromoduldagi (diametri 50-100 mkm boʻlgan ustunda) piramidal neyronlarni disinhibe qiladi[10].
Fokal tikansimon yulduzsimon hujayralarning kuchli qo'zg'atuvchi ta'siri ular bir vaqtning o'zida piramidal neyronlarni va dendritlarning ikki guldastasi boʻlgan hujayrani qo'zg'atishi bilan izohlanadi. Shunday qilib, dastlabki uchta inhibitiv neyronlar piramidal hujayralarni tormoz qiladi va dendritlarning ikki guldastasi boʻlgan hujayralar ularni qo'zg'atadi, inhibitiv neyronlarni tormoz qiladi[10].
Brodmanning sitoarxitektonik maydonlari
[tahrir | manbasini tahrirlash]Brodmanning sitoarxitektonik maydonlari miya yarim korteksining bo'limlari bo'lib, ular sitoarxitektonikasida (hujayra darajasidagi tuzilishida) farqlanadi. Brodmanning 52 sitoarxitektonik maydoni mavjuddir. 1909-yilda nemis nevrologi Korbinian Brodmann[11] miya yarim korteksining sitoarxitektonik maydonlarining xaritalarini nashr etdi. Brodman birinchi bo'lib qobiq xaritalarini yaratdi. Keyinchalik, O. Vogt va C. Vogt (1919-1920) tolalar tuzilishini hisobga olgan holda, miya yarim korteksida 150 miyeloarxitektonik hududni tavsifladilar[12]. Tanqidlarga qaramay[13], Brodman maydonlari miya yarim korteksining neyronal tashkilotini va uning funksiyalarini tavsiflashda eng mashhur va eng ko'p keltirilganidir.
Miya funksiyalarining korteksdagi joylashgan joyi
[tahrir | manbasini tahrirlash]Miya yarim korteksining, shuningdek, butun organizmning ishlashi bir-biridan aniq farq qiladigan ikkita asosiy holatda amalga oshiriladi, bular: - uyg'onish - uyqu
Ruhiy jarayonlarning funksiyalarini amalga oshirish butun miyani o'z ichiga oladi va miya yarim korteksining ko'plab qismlarining o'zaro bog'langan, muvofiqlashtirilgan faoliyati bilan ta'minlanadi. Biroq, muayyan funksiyalarni amalga oshirish uchun asosan mahalliylashtirilgan sohalar mavjud. Bunday hududlarning mag'lubiyati, kam rivojlanganligi yoki past faolligi ularda mahalliylashtirilgan funksiyalarning buzilishiga olib keladi. Shunday qilib, hissiy signallarni qabul qilish, harakatlarni shakllantirish va boshqarish va axborotni qayta ishlash funksiyalariga ko'ra, miya yarim korteksi uchta zonaga bo'linadi: sensor, motor va assotsiativ. Shu bilan birga, sezgi zonasi sezgi organlaridan signallarni qabul qilish va qayta ishlashni ta'minlaydi, motor zonasi esa ixtiyoriy harakatlar uchun javobgardir. Assotsiativ zonaning vazifasi sensor va motor zonalari faoliyatini bog'lashdir. Assotsiativ zona sezgi zonasidan ma'lumotni bashorat qiladi, qabul qiladi va qayta ishlaydi va motor zonasi orqali maqsadli mazmunli xatti-harakatlarni boshlaydi va shakllantiradi. Hozirgi vaqtda neyron tarmoqlarni, ma'lum sharoitlarda faollashtirilgan miya hududlarini aniqlashning asosiy vositasi pozitron- emission tomografiyasidir (PET). Bunday tadqiqotlar jarayonida ma'lum funksiyalarni amalga oshirishda ishtirok etadigan neyron tarmoqlar aniqlanadi. Xususan, erkin, maqsadsiz aqliy faoliyat holatida, odam harakatsiz, dam olayotgan, xayolparast yoki o'ziga botgan va bog'lanmagan holda faol boʻlgan miyaning passiv rejimi tarmog'i shunday ochildi.
Sensor zona (poʻstlogʻi)
[tahrir | manbasini tahrirlash]Sezgi po'stlog'i (zona) - bu sezgilardan ma'lumotlarni qabul qiluvchi va qayta ishlaydigan miya yarim korteksining bir qismi. Miya yarim korteksining talamusdan sezuvchanlik kiritadigan joylari birlamchi sezgi sohalari deb ataladi. Ko'rish, eshitish va teginish organlaridan signallar birlamchi eshitish va somatosensor korteksga kiradi. Odatda, ikki yarim sharlar tananing qarama-qarshi (qarama-qarshi) tomonidan ma'lumot oladi. Masalaning, o'ng birlamchi somatosensor korteks axborotni chap oyoq-qo'llardan oladi, o'ng ko'rish korteksi esa chap ko'rish nervining retseptiv maydonidan ma'lumot oladi. Korteksning hissiy sohalarining topografiyasi mos keladigan sezgi organining retseptiv maydonining topografiyasini aks ettiradi va xarita deb ataladi. Xuddi shunday, birlamchi eshitish qobig'ida tovush xaritasi va birlamchi sezgi qobig'ida somatosensor xarita mavjud. Orqa markaziy girusdagi tananing oxirgi topografik xaritasi insonning buzilgan qiyofasi sifatida tasvirlangan, somatosensorli homunculus, bu yerda tananing turli qismlarining kattaligi ularning innervatsiyasining nisbiy zichligini aks ettiradi. Barmoq uchlari va lablar kabi sezgir innervatsiya ko'p boʻlgan joylar nozikroq hislarni qayta ishlash uchun korteksning kattaroq joylariga joylashtiriladi. Miqdoriy qiymatlar parietal loblarning, miyaning old va orqa qismlarida joylashgan boʻlib, ular faollashtiradi. Asosiy joylardan biri intraparietal sulkus bo'lib, u yerda raqamlarning semantik ma'nosi taqdim etiladi[14]. Diskalkuliya bilan og'rigan odamlarda - arifmetikani o'rgana olmaslik, miyaning bu sohasi sog'lom odamlarga qaraganda kichikroq va yetarlicha faol emas deganidir. Matematik muammolarni hal qilish bilan bog'liq tarmoqlar tarkibi,Broc markazining bir qismini o'z ichiga oladi.
Manbalar
[tahrir | manbasini tahrirlash]- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Привес М. Г., Лысенков Н. К., Бушкович В. И.. Анатомия человека, 11-е изд., СПб.: Гиппократ, 1998 — 525-530-bet. ISBN 5-8232-0192-3.
- ↑ Сапин М. Р. Анатомия человека: в 2-х т. — М.: Просвещение, 1995. — ISBN 5-09-004385-X.
- ↑ Сапин. М. Р. Анатомия человека: в 2- х т.-М.: Просвещение, 1995.
- ↑ Сапин М.Р. Анатомия человека. Просвещение-1995
- ↑ {{{заглавие}}}.
- ↑ Сапин М. Р. Анатомия человека.
- ↑ Сапин М. Р. Анатомия человека. Просвещение-1995
- ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 8,13 8,14 8,15 8,16 8,17 8,18 8,19 8,20 8,21 8,22 8,23 8,24 8,25 8,26 8,27 Синельников Р. Д., Синельников Я. Р.. Атлас анатомии человека, 2-е изд., М.: Медицина, 1996 — 29-37-bet. ISBN 5-225-02723-7. .
- ↑ Фениш Х.. Карманный атлас анатомии человека. Минск: Вышэйшая школа, 1996 — 316-317-bet. ISBN 985-06-0114-0.
- ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 10,11 10,12 10,13 10,14 10,15 10,16 10,17 Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А.. Гистология. М.: Медицина, 2001 — 316-323-bet. ISBN 5-225-04523-5.
- ↑ Brodmann Korbinian. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
- ↑ Сапин М. Р., Билич Г. Л.. Анатомия человека. М.: Высшая школа, 1989 — 417-bet. ISBN 5-06-001145-3.
- ↑ Gerhardt von Bonin & Percival Bailey. The Neocortex of Macaca Mulatta. Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925.
- ↑ Амодт С. Тайны мозга вашего ребёнка /Сандра Амодт, Сэм Вонг; [пер. с англ. К. Савельева].—М.:Экспо, 2013.—480 с.:ил.—(Психология.Мозговой штурм). ISBN 978-5-699-56654-9